Was bisher geschah

Bei den Freunden Alex, Marty, Gloria und Melman handelt es sich um einen eitlen Löwen, ein abenteuerlustiges Zebra, ein divenhaftes Nilpferd und eine hypochrondrische Giraffe aus dem Zoo in New York, die es nach Madagaskar verschlagen hat. Sie möchten wieder zurück. Im Dschungel klettern sie in ein Flugzeugwrack, das vier ebenfalls in Madagaskar gestrandete Pinguine inzwischen so weit repariert haben, dass es mit einer gewaltigen Schleuder in die Luft geschossen werden kann. Auch der Lemuren-König Julien XIII. und sein Privatsekretär Maurice sind mit an Bord.

Aber sie kommen nicht weit: Über Afrika fallen nacheinander die beiden Triebwerke aus, und die Pinguine müssen notlanden. Zum Glück überleben alle Insassen. Sie befinden sich in einem von Löwenkönig Zuba beherrschten Reservat.

In einer Herde gleich aussehender Zebras befürchtet Marty, seine Einzigartigkeit verloren zu haben. Gloria turtelt mit dem unromantischen Nilpferdbullen Moto Moto. Sie ahnt noch immer nicht, dass Melman in sie verliebt ist. Der Hypochonder befürchtet, dass es sich bei seinen braunen Flecken um Symptome einer tödlichen Krankheit handelt und er nicht mehr lang leben wird.

Zuba und seine Löwenfrau Florrie halten ihren Sohn Alex für tot. Als dieser noch klein und verspielt war, musste Zuba nämlich seine Herrschaft gegenüber dem verschlagenen Herausforderer Makunga verteidigen, und während des Kampfes bemerkte er nicht, wie Alex von Tierfängern fortgelockt und in eine Holzkiste gesperrt wurde. Er lief dem Lastwagen zwar nach, mit dem man Alex abtransportierte, konnte aber nicht sehen, wie die Kiste von der Ladefläche rutschte und in einen Fluss geschleudert wurde. Umso größer ist die Freude, als Zuba und Florrie ihren Sohn wiedererkennen und erfahren, dass er in einer Holzkiste an die Ostküste der USA trieb und im Zoo zum „König von New York“ heranwuchs.

Makunga weist allerdings darauf hin, dass Alex die für alle Jungtiere vorgeschriebene Prüfung nachholen müsse, um ins Rudel aufgenommen zu werden. Alex, der die Zoobesucher in New York mit seinen Tanzdarbietungen begeisterte, geht davon aus, dass er die Zuschauer bei einem Tanzwettbewerb überzeugen muss. Heimtückisch empfiehlt Makunga ihm, den riesigen Löwen Teetsi als Gegner zu wählen. Das Initiations-Zeremoniell beginnt. Mit einem gewaltigen Prankenhieb streckt Teetsi den im Zoo aufgewachsenen Löwen nieder, bevor dieser begreift, dass es sich um einen Kampf handelt. Weil Alex die Prüfung nicht bestanden hat, muss Zuba ihn der Tradition gemäß aus dem Rudel verbannen.

Frustriert legt Zuba das Zepter nieder, und Makunga nutzt die Chance, sich zum König der Löwen auszurufen. Der verstoßene Alex fällt Touristen in die Hände und soll gegrillt werden, aber sein Vater rettet ihn.

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Inzwischen arbeiten die Pinguine daran, das bei der Bruchlandung beschädigte Flugzeug instand zu setzen. Um sich die erforderlichen Teile zu beschaffen, überfallen sie Safari-Touristen und rauben ihnen die Geländewagen. Das führt jedoch dazu, dass sich mehrere der betroffenen Touristengruppen unter der Führung der resoluten New Yorker Oma Trudchen zusammentun und die Quelle des einzigen Wasserlochs im Reservat durch einen Damm abriegeln.

Ohne die Ursache des Wassermangels zu kennen, schlägt König Julien vor, dem Wassergott ein Opfer im nahen Vulkan zu bringen. Melman, der glaubt, Gloria an Moto Moto verloren zu haben und ohnehin bald sterben zu müssen, meldet sich freiwillig. Im letzten Augenblick hält Gloria ihn davon ab, sich in den Krater zu stürzen. Endlich werden die beiden ein Paar.

Während eines Probeflugs mit der reparierten Maschine zerstören die Pinguine mit einem am Flugzeug hängenden Kessel den Staudamm. Das Wasser schießt zu Tal und füllt wieder die Tiertränke.

Obwohl es gegen die Regeln verstößt, nimmt Zuba seinen Sohn mit nach Hause. Makunga protestiert und ändert seine Meinung auch nicht, als Alex ihm die Handtasche der New Yorker Oma schenkt. Damit rechneten Alex und Zuba schon. Sie haben deshalb die Oma mitgebracht. Als diese ihre Handtasche an Makungas Arm erblickt, stürzt sie sich sofort auf ihn, verprügelt ihn und zerrt ihn am Ohr fort.

Zuba und Alex teilen sich nun die Herrschaft.

Skipper heiratet seine Stewardess. Das Brautpaar fliegt mit den Diamanten, die die Pinguine beim Graben nach Wasser fanden, nach Monte Carlo in die Flitterwochen. Die anderen Tiere bleiben vorerst in Afrika.